Книга адресована широкому кругу серьезных читателей, в том числе старшим школьникам, студентам и преподавателям




НазваниеКнига адресована широкому кругу серьезных читателей, в том числе старшим школьникам, студентам и преподавателям
страница16/24
Дата публикации03.03.2013
Размер3.93 Mb.
ТипКнига
uchebilka.ru > Биология > Книга
1   ...   12   13   14   15   16   17   18   19   ...   24

^ Эволюция через симбиоз

Мутации и рекомбинация ДНК (обмен генами) — вот два основных направления эволюции бактерий. А как же многоклеточные организмы остальных, более крупных форм жизни? Если случайные мутации не служат для них эффективным эволюционным механизмом и если они не обмениваются генами, подобно бактериям, то как же эволюционировали эти высшие формы жизни? Ответ на этот вопрос был дан Линн Маргулис, открывшей третье, совершенно неожиданное направление эволюции. Это направление играет важнейшую роль во всех сферах биологии.

Микробиологам хорошо известно, что наиболее фундаментальное разделение всех форм жизни проходит не по линии «растения — животные», как полагает большинство людей, а между двумя типами клеток — обладающими и не обладающими ядром. Бактерии, эти простейшие формы жизни, не имеют клеточных ядер и поэтому называются также прокариотами («безъядерными клетками»), тогда как все другие клетки обладают ядрами и называются эукариотами («ядерными клетками»). Все клетки высших организмов обладают ядром; эукариоты существуют также в виде одноклеточных небактериальных микроорганизмов.

Изучая генетику, Маргулис заинтересовалась тем фактом, что в клетке с ядром не все гены находятся именно внутри ядра:

Нас всегда учили, что гены расположены в ядре и что ядро является основным управляющим элементом клетки. Еще только изучая генетику, я узнала, что существуют другие генетические системы, с другими паттернами наследственности. С самого начала меня заинтересовали незаконные гены, расположенные вне ядра17.

Изучая феномен более подробно, Маргулис выяснила, что все эти «незаконные гены» происходят от бактерий, а затем постепенно пришла к пониманию того, что они принадлежат отдельным живым организмам, маленьким живым клеткам, пребывающим внутри более крупных клеток.

Симбиоз, тенденция различных организмов жить в тесной связи друг с другом и часто внутри друг у друга (как бактерии в нашем кишечнике), — широко распространенный и хорошо известный феномен. Однако Маргулис пошла несколько дальше и предложила следующую гипотезу: долговременные формы симбиоза, включая бактерии и другие микроорганизмы, живущие внутри других, более крупных клеток, обусловили и продолжают обусловливать появление новых форм жизни. Маргулис опубликовала свою революционную гипотезу в середине 60-х годов и в течение последующих лет развила ее в зрелую теорию, известную теперь как симбиогенез. Согласно этой теории, создание новых форм жизни через постоянные симбиотические образования рассматривается как основное направление эволюции для всех высших организмов.

Наиболее поразительное свидетельство эволюции через симбиоз представляют так называемые митохондрии, «силовые станции» внутри большинства ядерных клеток18. Эти существенные составляющие всех животных и растительных клеток выполняют функции клеточного дыхания; они содержат свой собственный генетический материал и воспроизводятся независимо, в том числе и по времени, от остальной части клетки. Маргулис предполагает, что митохондрии изначально были свободно мигрирующими бактериями, которые в древние времена вторглись в другие микроорганизмы и осели в них на постоянное жительство. «Слившиеся организмы продолжали эволюционировать в более сложные формы жизни, дышащие кислородом, — поясняет Маргулис. — Здесь, таким образом, мы наблюдаем эволюционный механизм более стремительный, чем мутация: симбиотический союз, который становится постоянным»19.

Теория симбиогенеза предполагает радикальный сдвиг представлений в эволюционной мысли. В то время как традиционная теория рассматривает раскрытие жизни лишь как процесс расхождения видов, Линн Маргулис утверждает, что образование новых сложных сущностей через симбиоз прежде независимых организмов всегда представляло более мощную и важную эволюционную силу.

Этот новый взгляд заставил биологов признать существенную важность кооперации в эволюционном процессе. Если социальные дарвинисты XIX столетия видели в природе лишь конкуренцию — «окровавленные клыки и когти Природы», как выразил это поэт Теннисон, — то мы сейчас начинаем рассматривать непрерывную кооперацию и взаимную зависимость всех форм жизни как центральный аспект эволюции. По словам Маргулис и Саган, «Жизнь взяла верх над планетой не в битве, но постепенно опутав ее сетью»20.

Эволюционное раскрытие жизни в ходе миллиардов лет — это история, от которой захватывает дух. Движимая творчеством, присущим всем живым системам, и выраженная в трех отчетливо различных направлениях — мутациях, обмене генами и симбиозе — живая патина планеты распространялась и укреплялась, корректируемая естественным отбором, в виде форм неуклонно нарастающей сложности. Эта история замечательно рассказана Линн Маргулис и Дорион Саган в книге «Микрокосмос»; в значительной степени по материалам их книги написаны последующие страницы21.

Нет свидетельств существования какого-то плана, цели или причины в глобальном эволюционном процессе, и, следовательно, нет доказательств прогресса; и все же существуют вполне различимые паттерны развития/Один из них, известный как конвергенция, представляет собой тенденцию организмов к развитию сходных форм для решения сходных проблем, несмотря на различные родовые истории. Так, глаза развивались не один раз — в разные периоды времени и по разным направлениям — у червей, улиток, насекомых и позвоночных. Подобным же образом, крылья независимо эволюционировали у насекомых, рептилий, летучих мышей и птиц. Похоже, что творчество природы не знает пределов.

Еще один поразительный паттерн представляют собой повторяющиеся катастрофы — своего рода планетарные точки бифуркации, за которыми следуют интенсивные периоды роста и совершенствования. Так, опасное падение процентного содержания водорода в земной атмосфере более чем два миллиарда лет назад привело к одной из величайших эволюционных инноваций — использованию воды в фотосинтезе. Миллионы лет спустя эта чрезвычайно успешная новая биотехнология породила катастрофический кризис загрязнения — накопление огромных объемов токсичного кислорода. Кислородный кризис, в свою очередь, обусловил эволюцию бактерий, дышащих кислородом: это оказалось еще одним из замечательных нововведений жизни. Позже, 245 миллионов лет назад, вслед за опустошительным, беспрецедентным вымиранием множества видов наступила быстрая эволюция млекопитающих; а 66 миллионов лет назад катастрофа, которая стерла динозавров с лица Земли, расчистила путь для эволюции первых приматов и, наконец, человеческих существ.

^ Эпохи жизни

Чтобы отразить схематически процесс раскрытия жизни на Земле, мы используем геологическую шкалу времени, на которой периоды измеряются в миллиардах лет. Процесс начинается с формирования планеты

Земля — огненного шара раскаленной лавы — примерно четыре с половиной миллиарда лет назад. Геологи и палеонтологи разбили эти 4,5 миллиарда лет на многочисленные периоды и подпериоды, обозначенные названиями типа «протерозой», «палеозой» или «плейстоцен». К счастью, нам не обязательно помнить все эти технические термины, чтобы представить себе основные стадии эволюции.

В эволюции жизни на Земле мы различаем три достаточно объемлющие эпохи, каждая из которых охватывает временной период от одного до двух миллиардов лет и состоит из нескольких отдельных стадий (см. таблицу на стр. 254). Первая эпоха — предбиотическая, в течение которой формировались условия для возникновения жизни. Она длилась один миллиард лет, от формирования Земли до возникновения начальных форм жизни — первых клеток — около 3,5 миллиардов лет назад. Вторая эпоха, длившаяся полных два миллиарда лет, — это эпоха микрокосма, когда бактерии и другие микроорганизмы изобрели все базовые процессы жизни и сформировали глобальные циклы обратной связи для саморегуляции системы Гайи.

Около 1,5 миллиардов лет назад были, в основном, сформированы поверхность и атмосфера Земли в их нынешнем виде; микроорганизмы заполнили воздух, воду и почву, циклически перегоняя газы и питательные вещества по своей планетарной сети, как они делают это и сегодня; и, наконец, были созданы условия для перехода к третьей эпохе жизни — макрокосму, — эпохе эволюции более крупных форм жизни, включая и род человеческий.

^ Происхождение жизни

В течение первого миллиарда лет после формирования Земли постепенно складывались условия для появления жизни. Изначальный огненный шар был достаточно велик для того, чтобы удерживать атмосферу. Кроме того, он содержал основные химические элементы, из которых предстояло сформироваться строительным блокам жизни. Расстояние от Солнца оказалось оптимальным — достаточно далеким, чтобы начался процесс медленного охлаждения и конденсации, и в то же время достаточно близким, чтобы не наступило сжижение и замерзание газов.

После полумиллиарда лет постепенного охлаждения пар, наполнявший атмосферу, наконец сконденсировался; обильные дожди не прекращались тысячелетиями, и на поверхности Земли скопилось столько воды, что из нее образовались неглубокие океаны. В течение этого продолжительного периода углерод — химический костяк жизни — активно соединялся с водородом, кислородом, азотом, серой и фосфором, порождая бесконечное разнообразие химических соединений. Эти шесть элементов — С, Н, О, N, S, Р — и сейчас являются основными химическими ингредиентами всех живых организмов.

^ Эпохи жизни

Миллиардов лет назад

Стадии эволюции

^ ПРЕДБИОТИЧЕСКАЯ ЭРА

формирование условий

для жизни

4,5

формирование Земли

охлаждение огненного шара

раскаленной лавы

4,0

старейшие горные породы

конденсация пара

3,8

мелкие океаны

соединения на углеродной

основе

каталитические циклы,

мембраны

МИКРОКОСМ

эволюция микроорганизмов

3,5

первые бактериальные клетки

ферментация фотосинтез

сенсорные механизмы,

движение

починка ДНК

обмен генами

2,8

тектонические платформы,

континенты

кислородный фотосинтез

2,5

повсеместное распространение

бактерий

2,2

первые ядерные клетки

2,0

закрепление кислорода в

атмосфере

1,8

дыхание на основе кислорода1

1,5

формирование поверхности и

атмосферы Земли

МАКРОКОСМ

эволюция более крупных

форм жизни

1,2

передвижение

1,0

половое размножение

0,8

митохондрии, хлоропласты

0,7

первые животные

0,6

раковины, скелеты

0,5

первые растения

0,4

сухопутные животные

0,3

динозавры

0,2

млекопитающие

0,1

цветковые растения

первые приматы

В течение долгих лет ученые обсуждали вероятность возникновения жизни из «химического супа», который настаивался по мере охлаждения планеты и расширения океанов. Было высказано немало гипотез о внезапных событиях, послуживших первичным толчком, — от драматической вспышки мощной молнии и вплоть до осеменения Земли макромолекулами посредством метеоритов. Другие ученые возражали, что вероятность наступления любого из этих событий практически равна нулю. Тем временем, как выяснилось в результате новейших исследований самоорганизующихся систем, нет принципиальной необходимости постулировать какое-либо внезапное событие.

Как отмечает Маргулис, «химические вещества соединяются не случайным образом, а упорядочение, по определенным паттернам»22. Окружающая среда ранней Земли благоприятствовала образованию сложных молекул, ставших затем катализаторами для множества химических реакций. Постепенно различные каталитические реакции сомкнулись, образовав сложные каталитические паутины из замкнутых петель: сначала это были просто циклы, затем гиперциклы, затем структуры с сильной тенденцией к самоорганизации и даже самовоспроизведению23. Когда была достигнута эта стадия, определилось и направление предбиологической эволюции. Каталитические циклы эволюционировали в диссипативные структуры и, проходя через последовательные нестабильные состояния (точки бифуркации), образовывали химические системы все большей сложности и разнообразия.

В конце концов эти диссипативные структуры начали формировать мембраны — сначала, видимо, из жирных кислот без протеинов, подобно недавно полученным в лаборатории мицеллам24. Маргулис полагает, что именно тогда могли возникнуть многообразные самовоспроизводящиеся химические системы, заключенные в мембрану; некоторое время они эволюционировали и исчезали, прежде чем появились первые клетки: «Должно было развиться множество диссипативных структур, длинных цепочек различных химических реакций, которые эволюционировали, вступали в реакции и разрушались, прежде чем сформировалась и начала с высокой точностью воспроизводиться элегантная двойная спираль нашего древнего предка»25. В этот период, около 3,5 миллиардов лет назад, зародились первые автопоэзные бактериальные клетки и началась эволюция жизни.

^ Как сплеталась бактериальная паутина

Существование первых клеток было шатким. Окружающая среда непрерывно менялась, и каждая случайность представляла новую угрозу их выживанию. Перед лицом всех враждебных сил — жесткого облучения солнечным светом, столкновений с метеоритами, наводнений, засух и извержений вулканов — бактериям приходилось захватывать и удерживать энергию, воду и пищу, чтобы оставаться живыми и целыми. Каждый кризис, несомненно, сметал значительную часть первых островков жизни с лица планеты, и это быстро закончилось бы полным уничтожением, если бы не две жизненно важные особенности тех первых форм: бактериальные ДНК способны к точному воспроизведению и осуществляют его с неимоверной скоростью. В силу своего огромного количества бактерии снова и снова творчески реагировали на все угрозы и развивали разнообразные адаптивные стратегии. Так они постепенно распространялись, сначала в водной среде, а затем и в поверхностных слоях осадочных пород и почвы.

Очевидно, наиболее важная задача состояла в том, чтобы развить достаточное разнообразие метаболических способов извлечения энергии и пищи из окружающей среды. Одним из первых изобретений бактерий стала ферментация, т. е. расщепление Сахаров и преобразование их в энергетические носители — молекулы АТФ, которые подпитывают энергией все клеточные процессы26. Эта инновация позволила бактериям, способным к ферментации, добывать химические вещества в земле, грязи и воде, защищаясь тем самым и от жесткого солнечного облучения.

Некоторые из ферментаторов выработали, помимо этого, способность поглощать азот из воздуха и перерабатывать его в различные органические соединения. Связывание азота, т. е. непосредственный захват его из воздуха, требует огромных затрат энергии, и даже сегодня эта задача под силу лишь немногим специализированным бактериям. Поскольку азот является ингредиентом протеинов во всех клетках, все ныне существующие организмы для своего выживания нуждаются в бактериях, связывающих азот.

В самом начале эпохи бактерий фотосинтез — «несомненно самое важное метаболическое усовершенствование в истории жизни на планете»27 — стал первичным резервом жизненной энергии. Первые процессы фотосинтеза, изобретенные бактериями, отличались от тех, что сегодня происходят в растениях. Вместо воды в качестве источника водорода они использовали сероводород — газ, источаемый вулканами. Они соединяли его с солнечным светом и СО2 воздуха, образуя органические соединения, и никогда не вырабатывали кислород.

Эти адаптивные стратегии не только позволяли бактериям выживать и развиваться, но и постепенно начали изменять окружающую их среду. Фактически именно бактерии, почти с самого начала своего существования, сформировали первые петли обратной связи, которые в конце концов должны были неминуемо привести к появлению тесно взаимосвязанной системы — жизни и ее окружения. И хотя химия и климат ранней Земли способствовали развитию жизни, это благоприятное состояние не могло бы поддерживаться бесконечно долго без бактериальной регуляции28.

По мере того как железо и другие элементы вступали в реакции с водой, высвобождался газообразный водород; он поднимался сквозь атмосферу, где разлагался на атомы. Поскольку эти атомы слишком легки для того, чтобы их удерживало земное тяготение, весь водород должен был улетучиться, учитывая бесконтрольность процесса; через какой-нибудь миллиард лет всем океанам на планете предстояло исчезнуть. К счастью, вмешалась жизнь. На поздних стадиях фотосинтеза стал высвобождаться и поступать в воздух свободный кислород, как это происходит и сегодня, и некоторая его часть соединялась с восходящими потоками газообразного водорода, образуя при этом воду; так сохранялся определенный уровень влажности на планете и предотвращалось испарение океанов.

Тем не менее постоянный отбор СО2 из атмосферы в процессе фотосинтеза вызвал другую проблему. В начале эпохи бактерий энергия солнечного излучения была на 25% меньше, чем сейчас, и СО2 в атмосфере был совершенно необходим, чтобы создавать тепличный эффект и поддерживать температуру планеты в приемлемом диапазоне. Если бы отбор СО2 происходил без какой-либо компенсации, Земля бы замерзла и ранние формы бактерий погибли бы.

Эта опасная тенденция была остановлена ферментирующими бактериями, которые, возможно, сформировались еще до появления фотосинтеза. В процессе производства молекул АТФ из Сахаров ферментаторы также вырабатывали метан и СО2 в виде отходов. Последние поступали в атмосферу, где и восстанавливали планетарный тепличный эффект. Таким образом, ферментация и фотосинтез стали взаимно балансирующими процессами системы ранней Гайи.

Солнечный свет, проходивший сквозь атмосферу древней Земли, все еще содержал обжигающую ультрафиолетовую радиацию, и теперь бактериям приходилось балансировать между защитой от облучения и необходимостью получать солнечную энергию для фотосинтеза. Это привело к эволюции многочисленных сенсорных систем и двигательных механизмов. Некоторые виды бактерий мигрировали в воды, богатые определенными солями, выполнявшими роль солнечных фильтров; другие нашли защиту в песке; а некоторые тем временем развили пигменты, в которых поглощались вредоносные лучи. Многие виды организовывали огромные колонии — многослойные «скатерти» из микробов, где верхние слои обжигались и умирали, но защищали нижний слой своими мертвыми телами29.

Помимо защитной фильтрации, бактерии выработали также механизмы для починки ДНК, поврежденных радиацией, в том числе специально для этого предназначенные ферменты. Сегодня почти все организмы по-прежнему содержат в себе такие «ферменты-ремонтники» — еще одно пережившее миллиарды лет изобретение микрокосмоса30.

Вместо того чтобы использовать для починки собственный генетический материал, бактерии иногда заимствовали фрагменты ДНК у своих соседей по густонаселенному окружению. Этот метод постепенно эволюционировал в непрерывный обмен генами, который и определил самое эффективное направление эволюции бактерий. У высших форм жизни рекомбинация генов различных особей связана с воспроизведением, но в мире бактерий два эти феномена протекают независимо. Бактериальные клетки воспроизводятся бесполым путем, но зато они непрерывно обмениваются генами. По словам Маргулис и Саган,

Мы обмениваемся генами «вертикально» — через поколения, — тогда как бактерии меняются ими «горизонтально» — непосредственно со своими соседями из того же поколения. В результате получается, что генетически неустойчивые бактерии функционально бессмертны, а для эукариотов пол связан со смертью31.

Из-за небольшого числа постоянных генов в бактериальной клетке — как правило, меньше одного процента от числа генов в ядерной клетке — бактерии по необходимости работают командами. Разные виды сотрудничают и помогают друг другу, предоставляя дополнительный генетический материал. Крупные сообщества таких бактериальных команд могут функционировать с согласованностью единого организма, выполняя задачи, которые индивидуально не под силу никакой из них.

К концу первого миллиарда лет с момента возникновения жизни Земля кишела бактериями. Были изобретены тысячи биотехнологий — большинство из них, безусловно, известно сегодня, — и, посредством сотрудничества и непрерывного обмена генами, микроорганизмы начали регулировать условия для жизни на всей планете, как они делают это и поныне. Фактически многие виды бактерий ранней эпохи микрокосма дожили, существенно не изменившись, до наших дней.

В ходе последующих стадий эволюции, микроорганизмы образовывали союзы и эволюционировали совместно с растениями и животными, и сегодня наша окружающая среда в такой степени переполнена бактериями, что почти невозможно определить, где кончается неодушевленный мир и где начинается жизнь. Мы склонны ассоциировать бактерии с болезнью, но они жизненно важны и для нашего выживания, равно как и для выживания животных и растений. «Если отбросить в сторону наши поверхностные различия, можно сказать, что все мы представляем собой ходячие сообщества бактерий, — пишут Маргулис и Саган. — Весь мир мерцает, как ландшафт пуантилиста, составленный из крошечных живых существ»32.
1   ...   12   13   14   15   16   17   18   19   ...   24

Похожие:

Книга адресована широкому кругу серьезных читателей, в том числе старшим школьникам, студентам и преподавателям iconКнига адресована широкому кругу читателей. Isbn 5-06-000129-6 Верстка,...
Александр Коток. Прививки в вопросах и ответах для думающих ро­дителей — Новосибирск, «Гомеопатическая книга» (ранее «Гомеопатия-Урос»),...

Книга адресована широкому кругу серьезных читателей, в том числе старшим школьникам, студентам и преподавателям iconОглавление
Ж. Делеза свое развернутое выражение. Сборник включает также две статьи философа «По каким критериям узнают структурализм» и «Мистерия...

Книга адресована широкому кругу серьезных читателей, в том числе старшим школьникам, студентам и преподавателям iconКнига адресована широкому кругу читателей
Каковы исторические корни романтической любви, и существует ли такая любовь в наше время? Как изменилась ее психология? Этим и другим...

Книга адресована широкому кругу серьезных читателей, в том числе старшим школьникам, студентам и преподавателям iconКнига адресована широкому кругу читателей, которые хотят жить полноценной...
...

Книга адресована широкому кругу серьезных читателей, в том числе старшим школьникам, студентам и преподавателям iconВ предлагаемой книге современного философа и физика теоретика описаны...
Востока. Книга написана доступным языком, без использования математического аппарата, и адресована философам, религиоведам, физикам,...

Книга адресована широкому кругу серьезных читателей, в том числе старшим школьникам, студентам и преподавателям iconАнтон Семенович Макаренко Педагогическая поэма «Педагогическая поэма»:...
А. С. Макаренко. В ней рассказывается о перевоспитании несовершеннолетних правонарушителей в детской трудовой колонии, создателем...

Книга адресована широкому кругу серьезных читателей, в том числе старшим школьникам, студентам и преподавателям iconКнига адресована широкому кругу читателей, интересующихся проблемами...
Рассматриваются тенденции формирования нового мирового порядка и места в нем нашей страны, а также перспективы ее развития на пороге...

Книга адресована широкому кругу серьезных читателей, в том числе старшим школьникам, студентам и преподавателям iconДиалектическая логика очерки истории и теории второе издание, дополненное
Книгу отличает содержательный анализ и доступное изложение самых сложных проблем философии. Адресована широкому кругу читателей,...

Книга адресована широкому кругу серьезных читателей, в том числе старшим школьникам, студентам и преподавателям iconКультуры
Изучению формирования сетей такого цивилизационного порядка и посвящается данная книга. В условиях инфляции философского дискурса...

Книга адресована широкому кругу серьезных читателей, в том числе старшим школьникам, студентам и преподавателям iconКнига адресована широкому кругу читателей, которые хотят жить полноценной...
«симорон» В. А. Гурангова и В. А. Долохова (название предыдущей книги – «Курс начинающего волшебника») излагаются новые методы изменения...

Вы можете разместить ссылку на наш сайт:
Школьные материалы


При копировании материала укажите ссылку © 2013
контакты
uchebilka.ru
Главная страница


<